Теория эволюции Ч. Дарвина. Естественный отбор. Формы естественного отбора. Творческая роль естественного отбора в эволюции. Чарльз Дарвин. Естественный отбор Что понимал дарвин под естественным отбором

Как ни удивительно, Чарльз Дарвин пришел к своей теории эволюции путем естественного отбора почти случайно. Ведь изначально он планировал стать медиком, потом изучал религию, а после вообще занялся стрельбой и верховой ездой.

А «виновником» идеи Дарвина послужило его кругосветное путешествие на корабле «Бигль». За время этого путешествия (продлившегося пять лет) Дарвин успел посмотреть мир и сделал записи о том, что он видел.

Так вот Дарвин пришел к биологии. После возвращения «Бигля» Дарвин всерьез увлекся биологией и даже издал немало книг. В какой-то момент ему пришла идея о том, что жизнь на планете эволюционирует из-за борьбы за выживание – так сказать природа проводит отбор самых приспособленных существ – естественный отбор.

Идея эта была не нова – о ней уже говорил Жан Ламарк и другие (в частности дедушка самого Чарльза Дарвина и Алфред Уоллес, написавший книгу на эту тему в то же время, что и Дарвин).

Однако когда вышла книга Дарвина «Происхождение видов путем естественного отбора», событие было подобно взорвавшейся бомбе. Тысячи людей – как именитых ученых, так и простых обывателей – ожесточенно спорили, верна ли теория Дарвина или нет.

Почему же на теорию эволюции путем естественного отбора обратили внимание только после издания книги? А потому, что Дарвин не только выдвинул теорию, но и привел немало доказательств в ее пользу. Именно поэтому ему удалось привлечь внимание к своей идее.

Чуть позже Дарвин еще раз ошарашил мировое сообщество, издав книгу «Происхождение человека и половой отбор», где он утверждал, что человек произошел от обезьяны. Тут уж мир всколыхнулся еще больше.

Однако, в великие люди Чарльз Дарвин попал вовсе не потому, что доказал миру верность теории эволюции путем естественного отбора (кстати споры о том, прав ли был Дарвин или нет – не утихли и по сей день). А потому, что изменил взгляд на мир, на науку, политику, социологию и, конечно, религию. Ведь до Дарвина мир воспринимался как неизменяемая данность (с религиозной точки зрения – созданная Богом). А если принять верность дарвиновской теории эволюции, то все история мира и человека в нем выглядит совсем иначе.

Дарвин заставил человечество усомниться в непреложности самого бытия и именно в этом и заключается его величайшая заслуга, а вовсе не в открытии/популяризации теории эволюции путем естественного отбора, и именно поэтому мы признаем за ним право считаться великим человеком.

Представляет собой целостное учение об историческом развитии органического мира.

Сущность эволюционного учения заключается в следующих основных положениях:

1. Все виды живых существ, населяющих Землю, никогда не были кем-то созданы.

2. Возникнув естественным путем, органические формы медленно и постепенно преобразовывались и совершенствовались в соответствии с окружающими условиями.

3. В основе преобразования видов в природе лежат такие свойства организмов, как наследственность и изменчивость, а также постоянно происходящий в природе естественный отбор. Естественный отбор осуществляется через сложное взаимодействие организмов друг с другом и с факторами неживой природы; эти взаимоотношения Дарвин назвал борьбой за существование.

4. Результатом эволюции является приспособленность организмов к условиям их обитания и многообразие видов в природе.

Естественный отбор . Однако основная заслуга Дарвина в создании теории эволюции заключается в том, что он разработал учение о естественном отборе как ведущем и направляющем факторе эволюции. Естественный отбор, по Дарвину, — это совокупность происходящих в природе изменений, обеспечивающих выживание наиболее приспособленных особей и преимущественное оставление ими потомства, а также избирательное уничтожение организмов, оказавшихся неприспособленными к существующим или изменившимся условиям окружающей среды.

В процессе естественного отбора организмы адаптируются, т.е. у них развиваются необходимые приспособления к условиям существования. В результате конкуренции разных видов, имеющих сходные жизненные потребности, хуже приспособленные виды вымирают. Совершенствование механизма приспособления организмов приводит к тому, что постепенно усложняется уровень их организации и таким образом осуществляется эволюционный процесс. При этом Дарвин обращал внимание на такие характерные особенности естественного отбора, как постепенность и медленность процесса изменений и способность суммировать эти изменения в крупные, решающие причины, приводящие к формированию новых видов.

Исходя из того, что естественный отбор действует среди разнообразных и неравноценных особей, он рассматривается как совокупное взаимодействие наследственной изменчивости, преимущественного выживания и размножения индивидов и групп особей, лучше приспособленных, чем другие к данным условиям существования. Поэтому учение о естественном отборе как движущем и направляющем факторе исторического развития органического мира является главным в теории эволюции Дарвина.

Формы естественного отбора:

Движущий отбор — форма естественного отбора, которая действует при направленном изменении условий внешней среды. Описали Дарвин и Уоллес. В этом случае особи с признаками, которые отклоняются в определённую сторону от среднего значения, получают преимущества. При этом иные вариации признака (его отклонения в противоположную сторону от среднего значения) подвергаются отрицательному отбору.

В результате в популяции из поколения к поколению происходит сдвиг средней величины признака в определённом направлении. При этом давление движущего отбора должно отвечать приспособительным возможностям популяции и скорости мутационных изменений (в ином случае давление среды может привести к вымиранию).

Примером действия движущего отбора является «индустриальный меланизм» у насекомых. «Индустриальный меланизм» представляет собой резкое повышение доли меланистических (имеющих тёмную окраску) особей в тех популяциях насекомых (например, бабочек), которые обитают в промышленных районах. Из-за промышленного воздействия стволы деревьев значительно потемнели, а также погибли светлые лишайники, из-за чего светлые бабочки стали лучше видны для птиц, а тёмные — хуже.

В XX веке в ряде районов доля тёмноокрашенных бабочек в некоторых хорошо изученных популяциях березовой пяденицы в Англии достигла 95 %, в то время как впервые тёмная бабочка (morfa carbonaria) была отловлена в 1848 году.

Движущий отбор осуществляется при изменении окружающей среды или приспособлении к новым условиям при расширении ареала. Он сохраняет наследственные изменения в определённом направлении, перемещая соответственно и норму реакции. Например, при освоении почвы как среды обитания у различных неродственных групп животных конечности превратились в роющие.

Стабилизирующий отбор — форма естественного отбора, при которой его действие направлено против особей, имеющих крайние отклонения от средней нормы, в пользу особей со средней выраженностью признака. Понятие стабилизирующего отбора ввел в науку и проанализировал И. И. Шмальгаузен .

Описано множество примеров действия стабилизующего отбора в природе. Например, на первый взгляд кажется, что наибольший вклад в генофонд следующего поколения должны вносить особи с максимальной плодовитостью. Однако наблюдения над природными популяциями птиц и млекопитающих показывают, что это не так. Чем больше птенцов или детёнышей в гнезде, тем труднее их выкормить, тем каждый из них меньше и слабее. В результате наиболее приспособленными оказываются особи со средней плодовитостью.

Отбор в пользу средних значений был обнаружен по множеству признаков. У млекопитающих новорождённые с очень низким и очень высоким весом чаще погибают при рождении или в первые недели жизни, чем новорождённые со средним весом. Учёт размера крыльев у воробьёв, погибших после бури в 50-х годах под Ленинградом, показал, что большинство из них имели слишком маленькие или слишком большие крылья. И в этом случае наиболее приспособленными оказались средние особи.

Дизруптивный (разрывающий) отбор — форма естественного отбора, при которой условия благоприятствуют двум или нескольким крайним вариантам (направлениям) изменчивости, но не благоприятствуют промежуточному, среднему состоянию признака. В результате может появиться несколько новых форм из одной исходной. Дарвин описывал действие дизруптивного отбора, считая, что он лежит в основе дивергенции, хотя и не мог привести доказательств его существования в природе. Дизруптивный отбор способствует возникновению и поддержанию полиморфизма популяций, а в некоторых случаях может служить причиной видообразования.

Одна из возможных в природе ситуаций, в которой вступает в действие дизруптивный отбор, — когда полиморфная популяция занимает неоднородное местообитание. При этом разные формы приспосабливаются к различным экологическим нишам или субнишам.

Примером дизруптивного отбора является образование двух рас у погремка большого на сенокосных лугах. В нормальных условиях сроки цветения и созревания семян у этого растения покрывают всё лето. Но на сенокосных лугах семена дают преимущественно те растения, которые успевают отцвести и созреть либо до периода покоса, либо цветут в конце лета, после покоса. В результате образуются две расы погремка — ранне- и позднецветущая.

Дизруптивный отбор осуществлялся искусственно в экспериментах с дрозофилами. Отбор проводился по числу щетинок, оставлялись только особи с малым и большим количеством щетинок. В результате примерно с 30-го поколения две линии разошлись очень сильно, несмотря на то, что мухи продолжали скрещиваться между собой, осуществляя обмен генами. В ряде других экспериментов (с растениями) интенсивное скрещивание препятствовало эффективному действию дизруптивного отбора.

Половой отбор — это естественный отбор на успех в размножении. Выживание организмов является важным, но не единственным компонентом естественного отбора. Другим важным компонентом является привлекательность для особей противоположного пола. Дарвин назвал это явление половым отбором. «Эта форма отбора определяется не борьбой за существование в отношениях органических существ между собой или с внешними условиями, но соперничеством между особями одного пола, обычно самцами, за обладание особями другого пола».

Признаки, которые снижают жизнеспособность их носителей, могут возникать и распространяться, если преимущества, которые они дают в успехе размножения, значительно выше, чем их недостатки для выживания. При выборе самцов самки не задумываются о причинах своего поведения. Когда животное чувствует жажду, оно не рассуждает, что ему следует попить воды, для того чтобы восстановить водно-солевой баланс в организме — оно идет на водопой, потому что чувствует жажду.

Точно так же и самки, выбирая ярких самцов, следуют своим инстинктами — им нравятся яркие хвосты. Те, кому инстинкт подсказывал иное поведение, не оставили потомства. Логика борьбы за существование и естественного отбора — логика слепого и автоматического процесса, который, действуя постоянно из поколения в поколение, сформировал то удивительное разнообразие форм, окрасок и инстинктов, которое мы наблюдаем в мире живой природы.

При анализе причин повышения организации организмов или их приспособленности к условиям обитания Дарвин обратил внимание на то, что отбор не обязательно требует выбора лучших, он может сводиться лишь к уничтожению худших. Так именно и происходит при бессознательном отборе. А ведь уничтожение (элиминация) худших, менее приспособленных к существованию организмов в природе, можно наблюдать на каждом шагу. Следовательно, естественный отбор может осуществляться «слепыми» силами природы.

Дарвин подчеркивал, что выражение «естественный отбор» ни в коем случае не следует понимать в том смысле, что кто-нибудь ведет этот отбор, так как этот термин говорит о действии стихийных сил природы, в результате которых выживают приспособленные к данным условиям организмы и гибнут неприспособленные. Накопление полезных изменений приводит сначала к небольшим, а затем и к крупным изменениям. Так появляются новые разновидности, виды, роды и другие систематические единицы более высокого ранга. В этом заключается ведущая, творческая роль естественного отбора в эволюции.

Элементарные эволюционные факторы. Мутационный процесс и генетическая комбинаторика. Популяционные волны, изоляция, дрейф генов, естественный отбор. Взаимодействие элементарных эволюционных факторов.

Элементарные эволюционные факторы - это стохастические (вероятностные) процессы, протекающие в популяциях, которые служат источниками первичной внутрипопуляционной изменчивости.

3. Периодические с высокой амплитудой. Встречаются у самых разнообразных организмов. Часто носят периодический характер, например, в системе «хищник-жертва». Могут быть связаны с экзогенными ритмами. Именно этот тип популяционных волн играет наибольшую роль в эволюции.

Историческая справка. Выражение «волны жизни» («Wave of life»), вероятно, употребил впервые исследователь южноамериканских пампасов Хэдсон (W.H. Hudson, 1872-1873). Хэдсон отметил, что в благоприятных условиях (свет, частые ливни) сохранилась обыкновенно выгорающая растительность; обилие цветов породило обилие шмелей, затем мышей, а затем и птиц, кормившихся мышами (в т.ч., кукушек, аистов, болотных сов).

С.С. Четвериков обратил внимание на волны жизни, отметив появление в 1903 г. в Московской губернии некоторых видов бабочек, не обнаруживаемых там на протяжении 30…50 лет. Перед этим, в 1897 г. и несколько позже, отмечалось массовое появление непарного шелкопряда, оголившего громадные площади лесов и нанесшего существенный вред плодовым садам. В 1901 г. отмечалось появление в значительном количестве бабочки-адмирала. Результаты своих наблюдений он изложил в кратком очерке «Волны жизни» (1905).

Если в период максимальной численности популяции (например, миллион особей) появится мутация с частотой 10-6, то вероятность ее фенотипического проявления составит 10-12. Если в период спада численности до 1000 особей носитель этой мутации совершенно случайно выживет, то частота мутантного аллеля возрастет до 10-3. Эта же частота сохранится и в период последующего подъема численности, тогда вероятность фенотипического проявления мутации составит 10-6.

Изоляция. Обеспечивает проявление эффекта Болдуина в пространстве.

В большой популяции (например, с численностью миллион диплоидных особей) частота мутации порядка 10-6 означает, что примерно одна из миллиона особей является носителями нового мутантного аллеля. Соответственно, вероятность фенотипического проявления этого аллеля в диплоидной рецессивной гомозиготе составляет 10-12 (одна триллионная).

Если эту популяцию разбить на 1000 малых изолированных популяций по 1000 особей, то в одной из изолированных популяций наверняка окажется один мутантный аллель, и его частота составит 0,001. Вероятность его фенотипического проявления в ближайших последующих поколениях составит (10 - 3)2 = 10 - 6 (одна миллионная). В сверхмалых популяциях (десятки особей) вероятность проявления мутантного аллеля в фенотипе возрастает до (10 - 2)2 = 10 - 4 (одна десятитысячная).

Таким образом, лишь за счет изоляции малых и сверхмалых популяций шансы на фенотипическое проявление мутации в ближайших поколениях возрастут в тысячи раз. В то же время, трудно предположить, чтобы в разных малых популяциях совершенно случайно проявился в фенотипе один и тот же мутантный аллель. Скорее всего, каждая малая популяция будет характеризоваться высокой частотой одного или немногих мутантных аллелей: или a, или b, или c и т.д.

Естественный отбор — процесс, изначально определённый Чарльзом Дарвином как приводящий к выживанию и преимущественному размножению более приспособленных к данным условиям среды особей, обладающих полезными наследственными признаками. В соответствии с теорией Дарвина и современной синтетической теорией эволюции, основным материалом для естественного отбора служат случайные наследственные изменения — рекомбинация генотипов, мутации и их комбинации.

В 1859 году естествоиспытатель Чарлз Дарвин издал «Происхождение видов путем естественного отбора, или Сохранение благоприятствуемых пород в борьбе за жизнь»

Все гениальное - просто, но не все простое гениально. Критериев гениального открытия всего два. Первый: оно должно затрагивать фундаментальные основы наших знаний. Второй: оно должно быть настолько простым, чтобы, с одной стороны, было понятно, что более лаконичного объяснения не существует, а с другой стороны — возникало недоумение, как этого не заметили ранее. Если подходить с такой меркой, то, пожалуй, одно из самых гениальных открытий человечества — это эволюционное учение Чарльза Дарвина. Теория естественного отбора знакома, конечно, всем. Но, поскольку нам придется очень часто на нее ссылаться, напомним ее основные положения.

Идею о том, что в живой природе действует механизм, подобный осуществляемому человеком искусственному отбору, впервые высказали английские ученые Чарльз Дарвин и Альфред Уоллес. Смысл их идеи состоит в том, что для создания более совершенных организмов природе вовсе не обязательно понимать и анализировать, что у нее получается, а можно действовать наугад. Достаточно постоянно создавать у особей широкий спектр разнообразных качеств — и в конечном счете выживут наиболее приспособленные, сохранив и передав потомкам те свойства, которые окажутся полезными.

По Дарвину, эволюция описывается тремя принципами: наследственность, изменчивость и естественный отбор. В соответствии с ними:

Сначала появляется особь с новыми, совершенно случайными свойствами.

Взаимодействуя с внешней средой и конкурируя с другими, особь либо дает потомство, либо погибает раньше.

Наконец, если исход предыдущего этапа оказывается положительным, и она оставляет потомство, ее потомки наследуют новоприобретенные свойства и испытание естественным отбором продолжается уже на потомках.

Как мы теперь знаем, все свойства живого организма закодированы в его наборе хромосом, который называется геномом. Каждая хромосома состоит из последовательности генов. То, какие свойства кодируют гены, определяется их типом и местоположением в хромосоме.

При бесполом размножении происходит копирование генов родителя, и потомок получает все те же свойства, что и его предок. Однако под воздействием внешней среды (естественного радиационного фона, химических веществ и вирусов) происходят мутации, то есть изменения в геноме. Изменение генов приводит к появлению новых, порой совершенно неожиданных свойств. Если эти свойства оказываются не отрицательными, то существо выживает и передает их потомкам. Если мутация оказывается вредной, то существо, скорее всего, умирает. Среда обитания создает пищевые ограничения, а у многих существ есть враги, для которых они сами являются пищей. Естественно, в таких условиях конкуренции выживает тот, кто оказывается наиболее приспособлен.

Основной механизм появления новых генов - это дупликация. Случайное удвоение нуклеотидной последовательности приводит к тому, что одна из копий гена продолжает выполнять первоначальную функцию, а другая копия переходит в режим ожидания и может без ущерба для организма накапливать мутации. Спустя поколения суммарные изменения могут привести к появлению у этой копии новой, выгодной для организма функции. Обычно в качестве примера такой эволюции приводят миоглобин, предком которого является гемоглобин. Миоглобин также связывается с кислородом, но адаптирован для выполнения этой функции в скелетной мускулатуре и мышцах сердца.

Эволюция идет быстрее, если кроме мутаций происходит обмен генами между разными особями. Так, среди растений существует перекрестное опыление, и потомство, соответственно, получает наследственные свойства от двух родителей — частично от одного, частично от другого. Обмен генами существенно повышает скорость эволюции. Если у кого-либо появляется полезный признак, его получают его потомки. Если у другого существа этого же вида появляется другой полезный признак, то обмен генами дает шанс возникнуть существу, у которого эти два полезных признака пересекутся.

У бактерий существует так называемый горизонтальный перенос генов, когда одна бактерия передает генетический материал другой, не являющейся ее потомком. Это явление было открыто при изучении передачи между разными видами бактерий резистентности к антибиотикам. Сейчас считается, что горизонтальный перенос играет огромную роль в эволюции бактерий, так как позволяет ценному признаку, появившемуся в одной популяции бактерий, очень быстро распространиться среди большого количества видов.

Половое размножение, свойственное, в том числе, человеку, кроме того, что обеспечивает обмен генами, создает дополнительные инструменты конкуренции внутри вида, что имеет далеко идущие последствия.

В 1859 году Чарльз Дарвин издал свой основополагающий труд «Происхождение видов путем естественного отбора, или Сохранение благоприятных рас в борьбе за жизнь». С этого момента началась драма в умах людей. С одной стороны, абсолютно все в природе вроде как подтверждает правильность эволюционного учения. Но с другой стороны — как поверить, что такая невероятная сложность живых существ - результат всего лишь случайных экспериментов природы. Этот конфликт веры долго терзал людей, заставляя одних сомневаться в теории Дарвина, а других отчаянно ее отрицать. Слава богу, сейчас глобально сомневаться уже не принято. Но конфликт веры не исчез, он перешел в распространенное убеждение, что кроме естественного отбора существуют механизмы, которые позволяют ускорить и оптимизировать эволюцию. Будем в этой книге исходить исключительно из принципов эволюционной теории, предполагая, что если что-то и ускоряет естественный отбор, то это свойства в его процессе и приобретенные.

Каждое качество, которое приобретается по ходу эволюции, оказывается выгодным для его носителей на тот момент, когда оно возникает. Но, возникнув и закрепившись, оно служит фундаментом для появления новых качеств. Когда все сильно усложняется, многое становится труднообъяснимым. И тогда возникает соблазн объяснить то, что объясняется, а остальное списать на «случайные исключения, которые подтверждают правила». Всегда надо помнить, что нет ничего случайного, абсолютно все, что принесла эволюция, имеет рациональное объяснение. И хорошая теория должна объяснять все, даже, казалось бы, незначительные нюансы.

Если муж приносит цветы без причины, значит, причина все-таки есть.

Мы в этой книге будем очень часто ссылаться на естественный отбор. В связи с этим сразу оговоримся. Понятно, что эволюция - это не направленное движение, подчиненное некой высшей цели. Нет никакой высшей силы, которая ставила бы задачи или наказывала за ослушание. Есть глобальное статистическое «так получилось». Но, для того чтобы повествование не получилось сухим и скучным, мы будем использовать не совсем корректные и совсем не корректные образные формулировки. Мы будем говорить, что-то вроде: «природе выгодно», «эволюция создала», «природа придумала». Все это надо воспринимать как фигуры речи и всегда помнить о статистической сути естественного отбора.

Источник : www.aboutbrain.ru/2012/01/30/