Пряжа 

Виды ракообразных животных. Биология: внешнее и внутреннее строение речного рака. Класс Ракообразные – Crustacea Рак речной

К ракообразным относят краба, креветку, лангуста, лангустина, морской трюфель (он же морская уточка), омара (он же лобстер) и рака. Готовят их самыми разнообразными способами. Мясо ракообразных отличает высокая белковая ценность и относительно малая калорийность. Они богаты фосфором, железом и кальцием, довольно много в них витаминов В2 и РР. Мясо крабов, кальмаров, креветок снижает опасность образования тромбов в кровеносных сосудах; полезны они и при малокровии.

Добавим, что ракообразные играют важную роль в экосистеме, причём не только наиболее известные человеку крабы, омары, лангусты и креветки, но и многочисленные мелкие формы, плавающие у поверхности водоемов в составе зоопланктона. Без мелких ракообразных, превращающих растительные клетки в легко усвояемый животный корм, существование большинства представителей водной фауны стало бы практически невозможным.

Краб

Краб - морское ракообразное рода Decapoda, обитающее в морях, пресных водах, реже - на суше.

В России камчатских крабов весом до 2-3 кг, которые считаются лучшими (часто их даже называют «королевскими»), вылавливали еще в 1837 году в русско-американских поселениях на Алеутских островах, а промысел крабов у берегов Приморья начал развиваться в 70-х годах XIX века. В советские времена камчатских крабов интродуцировали в Баренцево море, где они так размножились, что их постоянный отлов стал экологической необходимостью.

Мягкое тело краба покрыто твердыми коричнево-красноватым панцирем с острыми колючими шипами. В пищу идет брюшко и конечности (клешни) с сероватым студенистым мясом, которое после варки становится белым, нежным, волокнистым и сохраняет неповторимый запах моря.

Широко известны консервы из краба, в которых используется мясо из суставов ног. Нежные белые кусочки крабового мяса, освобожденного после проварки от панциря, укладывают в выстланные пергаментом банки, закатывают крышки и стерилизуют. В результате получается деликатесный продукт для салатов и отличная самостоятельная закуска, содержащая среди других полезных веществ йод, фосфор и лецитин.

На Украину в продажу поступают и варено-мороженные крабы, мясо которых можно жарить, варить, готовить на пару, запекать и даже использовать для всевозможных супов.

Обратите внимание: популярные в нашей стране «крабовые палочки» не имеют никакого отношения к крабам и производятся из мяса минтая или трески с добавкой яичного белка, крахмала, ароматизаторов и красителей. Это разновидность так называемого «сурими» (буквально «сформированная рыба») - так японцы называют блюда из мякоти рыбы, имитирующие дорогие морепродукты. Такой продукт значительно дешевле оригинала и может употреблять в пищу без дополнительной обработки.

Креветка

Креветка - небольшой морской рачок Pandalus borealis, обитающий практически во всех морях мира. Креветки сильно различаются по размерам: самых крупных приходится менее 20 штук на 1 кг, а самых мелких в том же килограмме может быть от 100 штук и более.

Наибольшей популярностью у поваров пользуются крупные (и довольно дорогие) тигровые креветки с характерными полосками на панцире, которых выращивают на фермах Средиземноморья, Малайзии, Тайваня и других стран Юго-Восточной Азии. Впрочем, есть и ещё более огромная креветка джамбо - до 30 сантиметров длиной. Очень высоко ценятся и небольшие европейские креветки, которые водятся в норвежских фьордах и в проливе Скаггерак.

Цифры, которые вы видите на упаковке креветок, - это количество их на килограмм. Самые распространённые в мире средние креветки имеют маркировку 90/120 (от 90 до 120 штук в килограмме). 50/70 - это очень крупные, отборные креветки, 70/90 - крупные, 90+ - самые мелкие.

Если учесть, что срок хранения обработанной и охлажденной креветки не превышает четверо суток, то понятно, почему до нас они доходят чаще в замороженном виде, причем, подавляющее большинство уже отварены сразу после вылова прямо на траулере в морской воде. Их осталось только медленно разморозить и разогреть 1-2 минуты в кипящей воде или в масле на сковороде (а для салатов и разогревать не надо).

Хвост варёно-мороженой креветки должен быть загнут - это свидетельство того, что она была сварена живой сразу после вылова. Чем сильнее разогнута креветка, тем дольше она пролежала перед варкой и тем хуже по качеству. О плохом качестве говорит также чёрная головка - это значит, что после отлова креветку долго не замораживали.

Мясо этих ракообразных - настоящая природная кладовая всяческих полезностей. Особенно много в нем йода, богато оно натрием, кальцием, фосфором… - можно перечислить чуть ли не половину таблицы Менделеева. Много в нем и белка, а вот жира практически нет.

Креветки подают холодными и горячими, варят, припускают, жарят на гриле и шапжках, запекают, используют в супах. В Азии несколько видов креветок едят сырыми. А из самых маленьких креветок, предварительно просоленных, а затем ферментированных, делают креветочную пасту, которую используют в приправах и соусах.

Лангуст

Лангуст - морское ракообразное, похожее на омара, но без клешней, распространенное в теплых водах атлантического побережья Европы и Америки, в Средиземном море, в Тихом океане близ Калифорнии и Мексики, у побережья Японии, Южной Африки, Австралии и Новой Зеландии. Лангуст считается признанным лидером меню самых дорогих ресторанов Багамских островов, Белиза, индонезийского острова Бали, Таиланда и островов Карибского моря.

Зачастую лангусты превосходят размерами омаров: длина крупных особей может достигать 40-50 см, и весят они при этом больше трёх килограммов. А самый большой зарегистрированный экземпляр весил 11 килограммов при длине около метра!

Отличить лангуста от омара проще простого: его панцирь покрыт многочисленными шипами, а клешней у него нет, только длиннющие «усы».

У лангуста в пищу идет только брюшко и хвост (по-поварски - «шейка»), но если учесть, что большие экземпляры весят до восьми килограммов, то только на шейку приходится около килограмма очень нежного и вкусного мяса.

Лангуста запекают под соусом, жарят на гриле, добавляют в салаты и супы. Особенно хорош лангуст, если его потушить в соусе с портвейном или же приготовить на гриле и подать со сливочным маслом, перемешанным с шинкованным базиликом.

В нашей стране чаще всего продаются консервированные или замороженные шейки лангуста (на шейки, как правило, идут самые мелкие особи).

Лангустин (дублинская креветка, норвежский омар, скампи)

Лангустин - ближайший родственник лангуста, хотя внешне больше напоминает омара. Это ярко-оранжевое или розовое ракообразное живёт в северных водах Атлантики. Большую часть лангустинов на мировой рынок поставляет Великобритания.

Мясо лангустина находится в хвосте (красивые клешни лангустина разделывать бессмысленно: мяса вы там не найдёте).

Лангустинов едят припущенными в бульоне: опускают целиком в кипяток на 5-15 секунд. главное - не передержать, так как они быстро перевариваются и становятся резиновыми. Во время приготовления лангустин практически не меняет цвет.

Омар

Омары живут на скалистых песчаных материковых отмелях как в тёплых, так и в холодных океанических водах повсему миру. Разные виды омаров сильно отличаются друг от друга размерами и вкусом. Изначально разные по цвету, при варке они все становятся ярко-красными.

Самыми ценными считаются атлантические (норвежские) омары - они невелики размером (22 см длиной), зато очень вкусные. Гораздо больше европейский омар (до 90 см длиной, вес до 10 кг), который обитает в морях, омывающих Европу от Норвегии до северо-западного побережья Африки.

Американский (северный, или мэнский) омар длиной до 1 м и весом до 20 кг встречается вдоль атлантического побережья Северной Америки от Лабрадора до Северной Каролины, а также разводится на специальных фермах. Он поражает скорее размерами, чем вкусом.

Если во время путешествий в Азию у вас будет возможность попробовать крохотных омаров из Индийского океана, не пренебрегайте ею - у них очень интересный, насыщенный вкус.

Все виды омаров (на Украине принято французское название, хотя в последнее время стали пользоваться и английским «лобстер») имеют мощные клешни и очень нежное вкусное мясо. Мясо содержится в клешнях, ножках и хвосте (шейке), его отваривают или жарят на гриле.

Знатоки также очень ценят «томали» - зеленую печень самца, из неё делают нежнейшие соусы и супы. «Корал» - очень нежная красная икра самки омара - также считается деликатесом.

Морская уточка(морской жёлудь, морской трюфель, поллиципес, персебес, балянус)

Морские уточки (поллиципес, морские трюфели, персебес, goose barnacles) - самое дорогое в мире ракообразное (более трёхсот долларов за килограмм!). Это один из видов так называемых усоногих рачков (они же - морские желуди, морские тюльпаны или балянусы), тело которых покрыто известковым панцирем, напоминающим раковину. По этой причине иногда их неправильно называют моллюсками; не верьте - это самые настоящие ракообразные.

Размер раковины морской уточки - 5-6 сантиметров. С помощью вытянутой из панциря длинной ноги морские уточки намертво приклеиваются к скалам, камням или днищам кораблей и лодок, а питаются планктоном.

Морских уточек ловят около берегов Марокко, Португалии и Испании. Причём добыча морских уточек сопряжена с немалым риском: охотники за этими рачками во время отлива спускаются на скользкие камни, поросшие еще более скользким мхом и выискивают колонии морских уточек, притаившиеся в расщелинах.

У морских уточек сочное розовато-белое мясо. Сваренные на пару прямо в своем панцире и поданные с соусом из морепродуктов, морские уточки по вкусу напоминают одновременно и устрицу, и омара. Их также едят сырыми, отдирая ороговевший конец и высасывая нежную сердцевинку, например, с соусом из уксуса и оливкового масла. Они необычайно вкусны и столь же необычайно редки и дороги, чем, видимо, и объясняется одно из их названий – «морские трюфели».

В испанской Галисии, где морских уточек называют рercebes или peus de cabra, в честь них даже проводится праздник «Фиеста де Лос-Персебес».

Другие разновидности морских желудей (усоногих раков, балянусов) не столь известны, хотя некоторые из них также используются в кулинарии.

Знаменитый норвежский исследователь Тур Хейердал писал, что во время путешествия на «Кон-Тики» в 1947 году плот быстро обрастал морскими желудями. Отважные путешественники употребляли рачков в пищу.

Хотя усоногие раки раздражают купальщиков и расстраивают судовладельцев, они на протяжении веков привлекают внимание ученых - Чарльз Дарвин затратил более восьми лет жизни на их изучение. Специалисты считают, что если бы удалось выяснить состав выделяемого этими ракообразными клейкого вещества и синтезировать подобный ему материал, такой клей смог бы соединять сломанные кости, служить как цемент при лечении зубов, а также удовлетворять еще десятка два промышленных нужд.

Рак

Рак встречается в большинстве пресноводных водоемов мира (пожалуй, кроме Африки). Самыми распространенными считаются два рода раков - европейский Astacus и американский Pacifastacus. А самыми вкусными у нас в стране по традиции считаются крупные голубые раки из армянского озера Севан, живущие в идеально чистой воде и не имеющие запаха тины.

Сезон раков - весна или осень. Мясо, в основном, содержится в шейке (хвосте) рака - примерно 1/5 от его общего веса, немного есть в клешнях и совсем немного в ходильных ножках, хотя знатоки с удовольствием едят и тело рака (то, что под самым панцирем) и его икру.

Перед варкоф раков иногда держат в молоке, чтобы очистить их кишечник и погрузить в сонное состояние. Чаще всего раков отваривают прямо в панцире - кидают небольшими партиями в бурно кипящую подсоленную воду с большим количеством укропа и пряностей. В четырёхлитровой кастрюле зараз можно отварить не больше 8-10 штук среднего размера. Если надо приготовить раковый суп (во Франции его именуют «биск»), раков варят 4-5 минут. Если собираются просто съесть «под пиво» - то 7-8 минут, затем снимают с огня и оставляют ещё на 10 минут настаиваться, под крышкой или без.

Крупные раки содержат больше мяса, зато мелкие вкуснее, однако не стоит покупать раков меньше 10 см - съедобного там слишком мало, одна пачкотня, да и ловить таких малышей просто противозаконно.

Лобстер

Были времена, когда лобстеров использовали для удобрения полей и в качестве приманки для ловли рыбы, но в наши дни эти животные, мясо которых обладает изумительным нежным вкусом, признаны лучшим морским деликатесом во всем мире.

Лобстеры (или омары) относятся к семейству морских животных отряда десятиногих ракообразных. Они обитают на скалистых континентальных шельфах в холодных и теплых океанических водах по всей планете. Омары классифицируются по видам, разнящиеся внешним видом и вкусовыми качествами. Наиболее ценными являются атлантические, или норвежские лобстеры. Они имеют незначительные размеры (до 22 см в длину), но очень вкусные. Намного крупнее европейские омары - до 90 см в длину и весом до 10 кг. Они живут в морях, омывающих западный край Европы от Скандинавского полуострова до северо-западного африканского побережья. Следующий вид лобстера - американский (он же мэнский, или северный) - достигает в длину 1 м и весит около 20 кг. Его разводят на специальных фермах, а в природе он обитает вдоль берегов Атлантического океана - от Северной Каролины до Лабрадора. Правда, американский омар больше впечатляет своими размерами, чем вкусом.

Эти морские животные внешне похожи на речных раков, но отличаются огромными клешненосными конечностями. Окраска омаров бывает разной - от серовато-зеленой до зелено-синей. Антенны красные, хвост в виде веера. В нем имеется плотное мясо, из которого изготавливают медальоны и эскалопы. Самцы по размеру значительно превышают самок. Под прочным панцирем омара находиться белое нежное и ароматное мясо. При варке лобстер меняет свой цвет на красный - за это его называют «морским кардиналом».

Ранее омаров использовали в качестве удобрения для полей и наживы для ловли рыбы. Сегодня омары считаются наиболее изысканным и аппетитным морским деликатесом. Его нежное мясо обладает тончайшим вкусом. Наиболее ценной считается хвостовая часть омара, а мясо, содержащееся в лапках и клешнях, более жесткое, но тоже очень вкусное. Гурманы особенно ценят «томали», - зеленую печень животного, находящуюся под панцирем головы, и «корал» - нежную красную икру самки лобстера.

Обычно омаров отваривают целиком, не более 7 минут. Но иногда его разделывают, удаляя хвостовую часть. Лобстеры являются одним из основных продуктов французской кухни. Здесь их фаршируют крабами или подают разрезанными на половинки с соусом. Из мяса омаров готовят неординарные блюда - крокеты, заливное, суфле, супы, салаты, муссы. Лобстеров также жарят на гриле или тушат в вине. Они отлично сочетаются с шафраном, имбирем, лимонной травой, кари, а также со спаржей и другими морепродуктами (мидиями и креветками).

    дыхание с помощью жабр;

    слияние головного и грудного отделов с образованием голо­ вогруди;

    наличие двух пар усиков, выполняющих осязатель­ную и обонятельную функции, пары сложных, или фасеточ ных, глаз, и трех пар ротовых конечностей (пара верхних и две пары нижних челюстей, которые захватывают и измельчают пищу);

    разнообразное строение грудных конечностей, кото­рые выполняют функции удержания и перемещения пищи ко рту, движения организма, дыхания;

    брюшные конечности слу­жат для плавания, а у самок и для прикрепления оплодотворен­ных яиц;

    ракообразные всех возрастных групп линяют, но мо­лодь чаще, чем взрослые.

Особенности строения и процессов жизнедеятельности

Реч­ ной рак – характерный представитель класса Ракообразные. Жи­вет в пресных слабопроточных водоемах. Активен в сумеречное и ночное время. Раки всеядны: поедают растительную пищу, жи­вую и мертвую добычу. Достигая значительных размеров (15 см и более) и обладая хорошими вкусовыми качествами, рак являет­ся ценным промысловым объектом.

Тело речного рака состоит из 18 сегментов, объединенных в головогрудь и брюшко (рис. 23). Оно покрыто толстым слоем хитиновой кутикулы, укрепленной отложениями извести. Самый верхний воскоподобный слой кутикулы, препятствующий у наземных членистоногих испарению воды из тела, у ракообразных отсутствует, что объясняет их обитание исключительно в водной или околоводной среде.

Голова состоит из головной лопасти, несущей пару усиков - антеннул (усики первые), и четырех сегментов, на каждом из которых имеются парные преобразованные конечности: антенны (усики вторые), верхние челюсти, первые и вторые нижние челюсти (рис. 24).

Рис. 23. Строение речного рака: 1 – глаз; 2 – желудок; 3 – кровеносный сосуд, несущий кровь к голове; 4 – яичник; 5 – сердце; 6 – кровеносный сосуд брюшка; 7 – часть брюшной нервной цепочки; 8 – мышцы брюшка; 9 – жабры; 10 – пищеварительная железа.

Грудной отдел образован восемью сегмента­ми, несущими три пары ногочелюстей и пять пар ходильных конечностей. Членистое подвижное брюшко имеет шесть сегмен­тов, на каждом из которых находится по паре плавательных конеч­ностей. У самцов первая и вторая пара брюшных конечностей длин­ная, желобовидная и используется как совокупительный орган. У самки первая пара конечностей сильно укорочена. Заканчивает­ся брюшко хвостовым плавником, образованным шестой парой широких пластинчатых конечностей и хвостовой лопастью.

Жабры у речного рака представляют собой тонкостенные перистые выросты кожных покровов грудных конечностей и боковых стенок грудной части туловища. Расположены они по бокам груди в жаберной полости, прикрываемой головогрудным пан­цирем. Циркуляция воды в жаберной полости обеспечивается движением особого отростка второй пары нижних челюстей (200 раз в минуту).

Рис 24. Конечности речного рака: 1 – короткий усик; 2 – длинный усик; 3 – верхние челюсти; 4 – нижние челюсти; 5 – ногочелюсти; 6 – ходильные ноги; 7 – брюшные конечности; 8 – хвостовой плавник.

Пищеварительная система начинается ротовым отверстием, расположенным на нижней стороне головы. Через него измельченная ротовыми конечностями пища, через короткую глотку и пищевод проходит в желудок, состоящий из двух отделов – жева­тельного и цедильного. На внутренних стенках жевательного отде­ла желудка находятся хитиновые зубцы, при помощи которых пища перетирается. Через щетинки цедильного отдела пищевая кашица процеживается, и ее жидкая часть поступает в среднюю кишку и пищеварительную железу («печень»), где переваривается и всасы­вается. Задняя кишка в виде прямой трубки расположена в брюш­ке речного рака и открывается анальным отверстием на его конце.

Кровеносная система типична для всех членистоногих – незамкнутая с компактным сердцем в виде пятиугольного мешочка на спинной стороне головогруди.

Продукты обмена веществ удаляются через органы выделе­ния - парные зелёные железы, лежащие у основания головы и открывающиеся наружу у основания усиков. По своему строению железы напоминают видоизмененные метанефридии, выно­сящие продукты обмена из полости тела.

Глаза у рака сложные. Они состоят из большого числа отдельных глазков, или фасеток, отделенных друг от друга тонкими про­слойками пигмента. Зрение мозаичное, так как каждая фасетка видит лишь часть предмета. Глаза расположены на подвижных стебельках. Подвижность глаза возмещает неподвижность голо­вы. Органами осязания являются длинные усы – антенны, а орга­нами обоняния – короткие усы – антеннулы. У основания ко­ротких усов расположен орган равновесия.

В конце зимы самки откладывают оплодотворенные яйца на брюшные конечности. В начале лета из яиц выводятся рачата, ко­торые еще долго находятся под защитой самки, прячась на ее брюшке с нижней стороны. Молодые раки интенсивно растут и несколько раз в году линяют, у взрослых линька бывает лишь раз в году. Затем у рака образуется мягкий хитин. Спустя некоторое время он пропитывается известью, затвердевает и рост рака прекращается до следующей линьки.

Ракообразные - первичноводные животные, поэтому в качестве органов дыхания у них имеются особые выросты конечностей - жабры. Представители этого класса отличаются от всех остальных членистоногих наличием на голове двух пар усиков. Конечности ракообразных часто сохраняют примитивный двуветвистый тип строения.

Речной рак. Рассмотрим основные морфофизиологические особенности этого класса на при мере хорошо известного представителя - речного рака.

Внешнее строение и образ жизни. Речной рак обитает в пресных водах: реках, ручьях, озерах. Присутствие раков в водоеме указывает на чистоту воды. Раки ведут активный ночной образ жизни, а днем прячутся под камнями, корягами или в норках. Раки всеядны, они питаются как растениями, так и животными, в том числе и их разлагающимися остатками. Размер взрослого рака достигает 20 см и более.

Снаружи рак покрыт твердым хитиновым панцирем, служащим надежной защитой от врагов. Темная зеленовато-бурая окраска панциря делает рака незаметным на дне. Как и у всех ракообразных, тело речного рака состоит из головного, грудного и брюшного отделов. Однако в его строении есть некоторые особенности. Внешнее строение и размеры ракообразных могут быть весьма разнообразными. Так, у некоторых примитивных форм сегментация отделов почти гомономная, и одна часть тела незаметно переходит в другую. У более высокоорганизованных видов части тела четко дифференцированы. Голова рака состоит из головной лопасти (акрона) , на которой располагается первая пара усиков (антенны 1, или антеннулы, и 4 сегментов (рис. 42).

Рис. 42. Конечности самки рака: 1 - антеннула, 2 - антенна 11, 3 - конечности головы, 4 - конечности груди, 5 - конечности брюшка

Конечности первого сегмента представляют собой вторую пару усиков (антенны), гораздо более длинных, чем антеннулы. Усики подвижны, служат для осязания и обоняния. Остальные 3 сегмента головы также несут видоизмененные 4 конечности: на втором сегменте - верхние челюсти (мандибулы) , на третьем и четвертом - две пары нижних челюстей (максuлл). Челюсти окружают ротовое отверстие и образуют ротовой аппарат, измельчающий пищу и подающий ее ко рту.

Грудь состоит из 8 сегментов. Первые 3 сегмента снабжены парными ногочелюстями, участвующими в измельчении, сортировке и передаче частиц пищи к ротовому аппарату. Следующие 5 сегментов несут по паре хо- дильных ног. Мощные клешни на первой паре ходильных ног служат для захвата пищи, нападения и защиты. Остальные ходильные ноги рак использует для передвижения.


Брюшко состоит из шести подвижно сочлененных уплощенных сегментов. Первые два сегмента брюшка самцов снабжены половыми ножками, имеющими вид трубочек. С их помошью сперма переносится к половым путям самки. У самок эти ножки рудиментарны. На следующих сегментах располагаются мелкие двуветвистые плавательные ножки. На последнем, шестом сегменте брюшка плавательные ножки сильно увеличены и вместе с широкой анальной лопастью образуют хвостовой плавник.

Следует отметить, что голова речного рака состоит из двух сочлененных отделов: протоцефалона и гнатоцефалона. Протоцефалон образуется путем слияния головной лопасти и первого головного сегмента, а гнатоцефалон - слиянием трех последующих головных сегментов, несущих челюсти. Причем гнатоцефалон срастается с грудным отделом, образуя так называемую челюстегрудь (гнатоторакс), прикрытый сверху и с боков прочным цельным панцирем - каропаксом. Таким образом, тело речного рака подразделяется на следующие отделы: голова - прогоцефалон (акрон и один сегмент), челюстегрудь - гнатоторакс (три головных и восемь грудных сегментов) и брюшко (шесть сегментов и анальная лопасть). Довольно часто в учебниках говорят о подразделении тела рака на головогрудь и брюшко. Как вы видите, это не совсем правильно, потому что головная лопасть и первый сегмент головного отдела не срастаются с нижележащими сегментами.

В спокойном состоянии рак передвигается по дну на ходильных ногах головой вперед. В момент опасности рак, расправив хвостовой плавник, резко и часто подгибает брюшко и стремительно толчками уплывает задом наперед.

ПОКРОВЫ. У примитивных ракообразных покровы относительно тонкие и образованы пластинками кутикулы, покрывающими тело со всех сторон. Однако у речного рака и других высоорганизованных форм внешние покровы утолщаются и образуют жесткий панцирь. Наружный слой кутикулы пропитывается солями, что значительно повышает прочность покровов.

Панцирь надежно защищает тело животного, однако не позволяет ему расти. Поэтому рост и развитие раков происходят во время периодических линек. Молодые раки быстро растут и поэтому линяют несколько раз в год, взрослые раки линяют значительно реже - раз в год. После сбрасывания старой кутикулы новая кутикула некоторое время остается мягкой и легко растяжимой. В этот момент раки становятся уязвимыми для врагов и прячутся в убежищах. Затем кутикула твердеет, пропитывается известью, и рост животного прекращается до следующей линьки.

Пищеварительная система. Пищеварительная система начинается ротовым отверстием, прикрытым выростами кутикулы - верхней и нижней губой. Передняя кишка включает в себя короткий пищевод и желудок (рис. 43). Желудок рака состоит из двух отделов: жевательного и цедильного (nuлорического). Внутренние стенки жевательного отдела несут мощные хитиновые пластинки, с помощью которых пища мелко перетирается. Там же имеются белые округлые известковые утолщения - жерновки. Они накапливают карбонат кальция, необходимый раку для пропитки кутикулы после линьки. В цедильном отделе желудка тонкие выросты кутикулы образуют сито, через которое процеживается только сильно измельченная пища. Из желудка пища направляется в короткую среднюю кишку. У большинства ракообразных средняя кишка имеет боковые железистые выросты, не совсем правильно называемые печенью. У речного рака печень образована двумя самостоятельными лопастями (правой и левой), протоки которых впадают в среднюю кишку. Печень вырабатывает пищеварительные ферменты, поступающие в жевательный желудок. В ней также происходит полостное и внутриклеточное пищеварение и усвоение питательных веществ, поступающих из средней кишки.

Рис. 43. Внутреннее строение речного рака (самка):

1 - антенны II, 2 - антенны 1 (антеннулы), 3 - глаз, 4 - желудок, 5 - пищеварительная железа, 6 - артерии, 7 - яичник, 8 - сердце, 9 - брюшная нервная цепочка, 10 - задняя кишка, 11 - жабры

Так как печень ракообразных совмещает в себе функции печени и поджелудочной железы, специалисты-зоологи предпочитают называть этот орган просто пищеварительной железой. Поскольку печень частично выполняет функции средней кишки, в классе ракообразных существует обратная зависимость между развитием средней кишки и печени. Например, у дафний маленькая печень и длинная средняя кишка, а у речного рака средняя кишка - это короткая трубочка, длина которой в 10 раз меньше задней кишки.

Непереваренные остатки пищи поступают в длинную прямую заднюю кишку, проходящую через брюшко и открывающуюся отверстием в анальной лопасти.

Передняя и задняя кишки, имеющие эктодермальное происхождение, выстланы кутикулой, которая отслаивается при линьке и выходит наружу в виде трубочек. Поэтому во время линьки раки не питаются.

Дыхание. Дышит речной рак жабрами (см. рис. 43). Они расположены под карапаксом в жаберных камерах и надежно защищены от повреждений. Свежая вода постоянно поступает в камеры за счет создаваемого конечностями тока воды. Жабры представляют собой нежные, покрытые тонкой кутикупой многочисленные нитевидные выросты конечностей груди, в которые заходит полость тела. Через тонкие покровы жабр происходит газообмен. Гемолимфа, проходя по жаберным нитям, насыщается кислородом и отдает углекислый газ.

Многие мелкие ракообразные, имеющие тонкую кутикулу, лишены жабр и дышат всей поверхностью тела. У сухопутных ракообразных имеются специальные органы дыхания. Так, у мокриц на брюшных ножках имеются глубокие ветвящиеся впячивания покровов, напоминающие трахеи, в которых и происходит газообмен.

Кровеносная система. Кровеносная система незамкнутая. Сердце рака расположено на спинной стороне груди и представляет собой пульсирующий пятиугольный мышечный мешочек с тремя парами отверстий (остий) (см. рис. 43). При сокращении сердца гемолимфа выталкивается в ветвящиеся артерии и разносится по телу. Из кровеносных сосудов она изливается в полость тела, омывает внутренние органы, постепенно отдает кислород и направляется к жабрам. После насыщения кислородом в жабрах гемолимфа поступает в перикардий и из него - через остии внутрь сердца.

Выделительная система. Органы выделения речного рака - зеленые железы, получившие такое название за свой цвет. Они расположены в передней части челюстегруди. Внутренняя часть железы, имеющая вид небольшоro мешочка, представляет собой остаток целома и открывается в полость тела. За ней следует тонкий извитой каналец, состоящий из нескольких отделов, последний из которых расширяется в мочевой пузырь. От мочевого пузыря отходит короткий канал, который открывается наружу выделительным отверстием у основания второй пары усиков.

Нервная система. Нервная система рака состоит из хорошо развитого головного мозга, соединенного окологлоточным нервным кольцом с брюшной нервной цепочкой (см. рис. 43). От головного мозга нервы подходят к глазам и чувствительным усикам. От окологлоточного кольца - к ротовому аппарату, а от узлов брюшной нервной цепочки к остальным конечностям и внутренним органам тела.

Органы чувств . Органы чувств хорошо развиты. На головных усиках располагаются органы осязания и химического чувства. В основании первой пары усиков находятся органы равновесия - статоцисты.

Органы равновесия речного рака находятся у основания антеннул и представляют собой открытые мешковидные впячивания покровов, сообщающиеся с окружающей средой. Дно статоцистов выстлано тонкой кутикулой с чувствительными волосками. Песчинки, попадающие в статоцист через его наружное отверстие, выполняют роль статолитов. При изменении положения тела рака в пространстве статолиты раздражают волоски, и в мозг поступают соответствующие нервные импульсы. Во время линьки кутикулярная выстилка статоциста тоже отторгается, поэтому в этот период рак теряет координацию движений.

Сложные фасеточные глаза состоят из многочисленных простых глазков, каждый из которых функционирует индивидуально и воспринимает изображение только части окружающего пространства. В результате общее зрительное восприятие складывается из отдельных фрагментов. Такое зрение называют мозаичным. Глаза рака подвижные, они сидят на специальных выростах - глазных стебельках.

Размножение и развитие. Речные раки раздельнополы, с выраженным половым диморфизмом. У самок, в отличие от самцов, брюшко шире грудных сегментов. Первая пара брюшных конечностей самца превращена в совокупительный орган, у самок ножки рудиментарны. В челюстегруди располагаются непарные половые железы с парными половыми протоками, открывающимися половыми отверстиями у оснований третьей (у самок) и пятой (у самцов) пар грудных ходильных ножек. Поздней осенью или зимой происходит спаривание, во время которого самцы с помощью первой пары брюшных ножек приклеивают пакеты со спермой рядом с половыми отверстиями самок. После этого самки откладывают икру, которая приклеивается к брюшным ножкам. При этом брюшко прижимается к головогруди, образуя выводковую камеру. Внутри камеры происходит оплодотворение и развитие икринок. Весной из икринок вылупляются маленькие рачата, которые некоторое время остаются на брюшке у матери. Затем рачата покидают самку и переходят к самостоятельной жизни.

У ракообразных очень разнообразны форма и размер мужских гамет. У многих видов гаметы имеют очень крупные размеры и совершенно неподвижны. Например, некоторые мелкие ракушковые рачки, чья длина менее 1 мм, обладают самыми длинными спермиями среди всех животных - они на порядок длиннее самого рачка и достигают 6 мм! Вспомните, что мужские гаметы, не имеющие органоидов движения, называют сперм иями. Так же и в ботанике: подвижные гаметы споровых растений называют сперматозоидами, а неподвижные гаметы семенных растений - спермиями.

Рис. 44. Промысловые ракообразные: А - камчатский краб; Б - омар; В - лангуст

Значение и многообразие ракообразных. Ракообразные встречаются практически в любых водоемах. Их численность и биомасса очень высоки, поэтому ракообразные играют важную роль в водных экосистемах.

В планктоне пресных и морских водоемов обитает множество мелких ракообразных, которые питаются одноклеточными водорослями. В свою очередь, они служат кормом более крупным животным - от мальков рыб до китов. Тем самым мелкие ракообразные (ветвистоусые и веслоногие рачки, креветки и др.) представляют собой важное звено пищевой цепи любого водного сообщества.

Среди ракообразных много ценных промысловых объектов, которых человек употребляет в пищу: креветки, лангусты, омары, камчатский и другие крабы (рис. 44). Промысел ракообразных широко развит и достигает в мире 700 тыс. т в год. Пресноводных речных раков не только ловят в природе, но и успешно разводят на специально созданных фермах. На рыбоводных заводах выращивают мелких рачков (например, дафний) в качестве корма для рыб.

Латинское название Crustacea


Характеристика ракообразных

Подтип жабродышащих содержит один класс ракообразных (Crustacea), богато представленный в современной фауне. Для них весьма характерно наличие двух пар головных усиков: антеннул и антенн.

Размеры ракообразных колеблются от долей миллиметра у микроскопических планктонных форм до 80 см у высших ракообразных. Многие ракообразные, особенно планктонные формы, служат пищей промысловых животных - рыб и китов. Другие ракообразные сами служат предметом промысла.

Расчленение тела

Тело ракообразных сегментировано, но, в отличие от кольчатых червей, сегментация их гетерономная. Сходные сегменты, выполняющие одну и ту же функцию, объединяются в отделы. У ракообразных тело разделяется на три отдела: голову (cephalon), грудь (thorax) и брюшко (abdomen). Голова ракообразных образована акроном, соответствующим головной лопасти - простомиуму аннелид, и четырьмя слившимися с ним туловищными сегментами. Соответственно этому головной отдел несет пять пар головных придатков а именно: 1) антеннулы - одноветвистые осязательные усики, иннервируемые от головного мозга (гомологичны пальпам кольчецов); 2) антенны, или вторые усики, происходящие из первой пары двуветвистых конечностей параподиального типа; 3) жвалы, или мандибулы,- верхние челюсти; 4) максиллы первые, или первая пара нижних челюстей; 5) максиллы вторые, или вторая пара нижних челюстей.

Однако далеко не у всех ракообразных акрон и четыре сегмента, образующих голову, слиты вместе. У некоторых низших ракообразных акрон слит с сегментом антенн, но не сливается с независимым мандибулярным сегментом зато оба максиллярных сегмента слиты вместе. Передний участок головы, образованный акроном и сегментом антенн, называется первичной головой- протоцефалоном. У многих ракообразных (кроме образования первичной головы - протоцефалона) происходит также слияние всех челюстных сегментов (мандибулярного и обоих максиллярных) с образованием челюстного отдела - гнатоцефалона. Этот отдел срастается с большим или меньшим числом грудных сегментов (у речного рака с тремя грудными сегментами), образуя челюстегрудь - гнатоторакс.

У многих голова состоит из пяти полностью слившихся частей: акрона и четырех туловищных сегментов (щитни, ветвистоусые, некоторые бокоплавы и равноногие), а у некоторых головные сегменты сливаются еще с одним- двумя грудными сегментами (веслоногие, равноногие, бокоплавы).

У многих спинные покровы головы образуют сзади вырост, более или менее прикрывающий грудной отдел, а иногда и все тело. Так образуется головогрудной щит, или карапакс, речного рака и других десятиногих, причем поперечная бороздка на этом панцире указывает на границу между слившимися челюстным и грудным отделами тела. Карапакс прирастает к грудным сегментам. Иногда он может быть сжат с боков, образуя двухскатный панцирь, скрывающий все тело (ракушковые рачки).

Грудные сегменты, как указывалось, могут срастаться с головой (1-3, даже 4 сегмента), образуя головогрудь. Все грудные сегменты несут конечности, функции которых не ограничиваются двигательной и дыхательной. Так, у речного рака 3 первые пары грудных конечностей превращаются в ногочелюсти, обеспечивающие подачу пищи ко рту.

Брюшные сегменты обычно подвижно соединены между собой. Только у высших ракообразных на брюшных сегментах есть конечности, у остальных брюшко лишено их. Брюшной отдел заканчивается тельсоном, который не несет конечностей и гомологичен пигидию полихет.

В то время как у всех ракообразных число головных сегментов одинаково (5), число грудных и брюшных сегментов очень различно. Только у высших раков (десятиногих, равноногих и др.) количество их постоянно: грудных - 8, брюшных-6 (редко 7). У остальных число грудных и брюшных сегментов колеблется от 2 (ракушковые) до 50 и более (щитни).

Конечности

Конечности головы представлены пятью парами. Антеннулы, соответствующие пальпам кольчецов, сохраняют у ракообразных в основном функции органов чувств- осязания и обоняния. Антеннулы речного рака состоят из основных члеников и двух членистых веточек.

Антенны - первая пара конечностей параподиального происхождения. У личинок многих ракообразных они двуветвистые, а у большинства взрослых раков становятся одноветвистыми или сохраняют лишь рудимент второй ветви (экзоподита). Антенны выполняют в основном осязательную функцию.

Мандибулы составляют верхние челюсти. Они соответствуют по происхождению второй паре конечностей. У большинства раков мандибулы превращены в твердые зазубренные жевательные пластинки (жвалы) и совершенно утратили двуветвистый характер. Полагают, что жевательная пластинка соответствует основной части конечности - протоподиту. У речного рака (и у некоторых других) на жевательной пластинке сидит маленький трехчленистый щупик - остаток одной из ветвей конечности.

Первая и вторая максиллы, или первая и вторая пары нижних челюстей, обычно представляют собой менее редуцированные конечности, чем жвалы. У десятиногих раков максиллы состоят из двух основных члеников, образующих протоподит, и короткого неразветвленного щупика. При помощи жевательной пластинки протоподита максиллы выполняют жевательную функцию.

Грудные конечности у представителей разных отрядов устроены различно. У речного рака первые три пары грудных конечностей превращены в так называемые ногочелюсти или максиллоподы. Ногочелюсти речного рака, в особенности вторая и третья пары, сохраняют в довольно сильной степени двуветвистое строение (эндоподит и экзоподит). Вторая и третья пары несут также жабры, а их движение вызывает токи воды через жаберную полость. Стало быть, они выполняют дыхательную функцию. Однако их основной функцией является удержание пищи и продвижение ее ко рту. Наконец, эндоподит третьей пары служит своего рода туалетным приспособлением, при помощи которого антеннулы и глаза очищаются от прилипающих к ним посторонних частиц.

Однако у многих других ракообразных первые три пары грудных конечностей выполняют преимущественно локомоторную функцию.

Своеобразным изменением грудных конечностей является приспособление их к хватанию, например клешни десятиногих раков. Клешня образована двумя члениками конечности: предпоследним члеником, имеющим длинный вырост, и сочлененным с ним последним члеником, образующим другую сторону клешни. Пятые - восьмые пары грудных конечностей речного рака (и других десятиногих) являются типичными ходильными ножками. Они одноветвисты, причем сохраняется их базальная часть (протоподит) и эндоподит. Экзоподит полностью редуцирован. Двуветвистость грудных конечностей наблюдается значительно чаще у низших ракообразных.

Брюшные конечности, как было уже сказано, у многих групп ракообразных отсутствуют. У высших ракообразных они обычно развиты слабее грудных, но чаще них сохраняют двуветвистость, у многих раков снабжены жабрами, выполняя одновременно дыхательную функцию. У речного рака брюшные ножки - плеоподы - у самцов изменены. Их первая и вторая пары представляют собой совокупительный аппарат. У самок первая пара рудиментарна. Вторая - пятая пары брюшных ножек у самок и третья - пятая пары у самцов плавательного типа. Они двуветвисты и состоят из немногих члеников, обильно покрытых волосками. К этим ножкам у самок речного рака прикрепляются отложенные икринки, которые они вынашивают, а затем на ножках самки некоторое время держатся вылупившиеся рачки.

Своеобразно изменена у речного рака и у некоторых других раков последняя, шестая пара брюшных ножек - уроподы. Обе ветви каждой ножки превращены в плоские плавательные лопасти, которые вместе с плоским последним члеником брюшка - тельсоном - образуют веерообразный плавательный аппарат.

У крабов часто наблюдается интересное защитное приспособление - самопроизвольное отбрасывание конечностей, происходящее иногда даже при очень небольшом раздражении. Эта аутотомия (самокалечепие) связана с сильной способностью к регенерации. Вместо утраченной конечности развивается новая.

Скелет и мускулатура

Хитинизированный покров пропитан углекислым кальцием. Это придает большую твердость скелету.

Подвижность тела и конечностей при наличии твердого покрова обеспечивается тем, что хитин покрывает тело и конечности слоем неодинаковой толщины и твердости. Каждый членик брюшка речного рака покрыт твердыми пластинками хитина со спинной и брюшной стороны. Спинной щиток называют тергитом, брюшной - стернитом. На границах между члениками топкий и мягкий хитин образует складки, распрямляющиеся при сгибании тела в противоположную сторону. Аналогичное приспособление наблюдается и на суставах конечностей.

Внутренний скелет рака служит местом прикрепления различных мышц. Во многих местах, в особенности с брюшной стороны грудного отдела, скелет образует сложную систему перекладин, врастающих внутрь тела и образующих так называемый эндофрагмальный скелет, который также служит местом прикрепления мышц.

Всякого рода щетинки, волоски, покрывающие тело рака и в особенности его конечности, представляют собой выросты хитинового покрова.

Пищеварительная система

Пищеварительная система представлена кишечником, состоящим из трех основных отделов: передней, средней и задней кишки. Передняя и задняя кишки эктодермического происхождения и изнутри выстланы хитиновой кутикулой. Характерно для ракообразных наличие парной пищеварительной железы, обычно называемой печенью. Наибольшей сложности пищеварительная система достигает у десятиногих раков.

Передняя кишка речного рака представлена пищеводом и желудком. Рот расположен на брюшной стороне, от него отходит вверх, к спинной стороне, короткий пищевод. Последний ведет в желудок, состоящий из двух отделов - кардиального и пилорического. Кардиальный, или жевательный, отдел желудка выстлан изнутри хитином, образующим в его задней части сложную систему перекладин и выступов, снабженных зубами. Это образование называется «желудочной мельницей», оно обеспечивает окончательное размельчение пищи. В передней части кардиального отдела помещаются белые округлые известковые образования - жерновки. Углекислый кальций, накапливающийся в них, используется во время линьки на пропитывание им нового хитинового покрова. Пища, измельченная в кардиальном отделе желудка, поступает через узкий проход во второй, пилорический отдел желудка, в котором происходит прессование и отцеживание пищевых частиц. Эта часть желудка обеспечивает поступление в среднюю кишку и в пищеварительную железу только сильно измельченной пищи. Надо иметь в виду, что в желудке происходит не только механическое измельчение пищи, но отчасти и ее переваривание, так как в желудок проникает секрет пищеварительной железы. Оставшиеся неизмельченные более крупные частицы пищи благодаря особому строению пилорического отдела желудка проходят прямо в заднюю кишку, минуя среднюю кишку, и выводятся наружу.

Средняя кишка речного рака очень короткая. Она составляет примерно 1/20 всей длины кишечника. В средней кишке происходит переваривание и всасывание пищи. Большая часть жидкой пищи из желудка поступает непосредственно в пищеварительную железу (печень), которая открывается двумя отверстиями на границе средней кишки и пилорической части желудка. Пищеварительные ферменты, переваривающие белки, жиры и углеводы, не только выводятся в среднюю кишку и желудок, но используются и в самих трубочках печени. Жидкая пища проникает в эти трубочки, и здесь происходит ее окончательное переваривание и всасывание.

У многих ракообразных пищеварительная железа развита значительно слабее (например, у дафний), а у некоторых отсутствует совсем (у циклопа). У таких ракообразных средняя кишка относительно длиннее.

Задняя кишка представляет собой прямую трубку, выстланную изнутри хитином и открывающуюся анальным отверстием на брюшной стороне тельсона.

Дыхательная система

У большинства ракообразных имеются специальные органы дыхания - жабры. По происхождению жабры развиваются из эпиподитов конечностей и, как правило, расположены на протоподитах грудных, реже брюшных ног. В более простом случае жабры представляют собой пластинки, сидящие на протоподите (бокоплавы и пр.); в более совершенном виде жабры представляют собой стержень, усаженный тонкими жаберными нитями. Лакуны полости тела - миксоцеля - заходят внутрь жабр. Здесь они образуют два канала, разделенных тонкой перегородкой: один - приносящий, другой - выносящий.

У десятиногих раков, в том числе и у речного рака, жабры помещаются в особых жаберных полостях, образованных боковыми складками головогрудного щита. У речного рака жабры расположены в три ряда: нижний ряд расположен на протоподитах всех грудных конечностей, средний ряд - на местах прикрепления конечностей к головогруди и верхний ряд - на боковой стенке тела. У речного рака жабрами снабжены 3 пары ногочелюстей и 5 пар ходильных ног. Вода постоянно циркулирует в жаберных полостях, попадая туда через отверстия у основания конечностей, в местах неплотного прилегания к ним складок головогрудного щита, а выходит у его переднего края. Движение воды обусловлено быстрыми колебательными движениями вторых максилл и отчасти первой пары ногочелюстей.

У ракообразных, перешедших к наземному существованию, имеются особые приспособления, обеспечивающие дыхание атмосферным воздухом. У сухопутных крабов это измененные жаберные полости, у мокриц - конечности, пронизанные системой воздухоносных трубочек.

У многих мелких форм (веслоногие и др.) жабр нет и дыхание осуществляется через покровы тела.

Кровеносная система

В связи с наличием смешанной полости тела - миксоцеля - кровеносная система незамкнутая и кровь циркулирует не только по кровеносным сосудам, но и в синусах, представляющих собой участки полости тела. Степень развития кровеносной системы неодинакова и находится в зависимости от развития органов дыхания. Она наиболее развита у высших ракообразных, особенно у десятиногих раков, у которых, кроме сердца, имеется довольно сложная система артериальных сосудов. У других ракообразных система сосудов развита значительно слабее. У дафний артериальных сосудов вовсе нет и кровеносная система представлена только сердцем в виде пузырька. Наконец, у веслоногих и ракушковых отсутствует и сердце.

Сердце ракообразных, трубчатое или мешковидное, помещается на спинной стороне тела в околосердечной полости - перикардии (перикардий ракообразных не связан с целомом, а представляет собой участок миксоцеля). В перикардий кровь поступает из жабр, достаточно обогащенная кислородом. Сердце сообщается с перикардием парными щелевидными, снабженными клапанами отверстиями - остиями. У речного рака 3 пары остий, у раков с трубчатым сердцем их может быть много пар. При расширении (диастоле) сердца кровь поступает в него через остии из перикардия. При сокращении (систоле) сердца клапаны остий закрываются и кровь гонится из сердца по артериальным сосудам в различные части тела. Таким образом, перикардиальный участок миксоцеля выполняет функцию предсердия.

У речного рака система артериальных сосудов довольно сильно развита. От сердца вперед отходят три сосуда к голове и к антеннам. Назад от сердца идут один сосуд, несущий кровь к брюшку, и две артерии, впадающие в нижние брюшные сосуды. Эти сосуды разветвляются на более мелкие, и в конце концов кровь попадает в синусы миксоцеля. Отдав тканям кислород и получив углекислый газ, кровь собирается в брюшной венозный синус, откуда по приносящим сосудам направляется в жабры, а из жабр по выносящим сосудам - в перикардиальный участок миксоцеля.

Выделительная система

Выделительные органы ракообразных являются измененными метанефридиями. У речного рака и других высших ракообразных выделительные органы представлены одной парой желез, расположенных в головной части тела и открывающихся наружу отверстиями у основания антенн. Их называют антеннальными железами. Железа представляет собой сложно извитой капал с железистыми стенками, состоящий из трех отделов: белого, прозрачного и зеленого. На одном конце канал замыкается небольшим целомическим мешочком, представляющим собой остаток целома. На другом конце канал расширяется в мочевой пузырь и затем открывается отверстием наружу. Выделительные железы речного рака называют также зелеными железами благодаря их зеленоватой окраске. Вещества, выделяющиеся из крови, диффундируют в стенки канала, накапливаются в мочевом пузыре и выделяются наружу.

У остальных ракообразных имеется также одна пара выделительных желез сходного строения, по открываются они наружу не у основания антенн, а у основания второй пары максилл. Поэтому они называются максиллярными железами. У личинок ракообразных, развивающихся с метаморфозом, расположение выделительных органов обратное, а именно: у личинок высших ракообразных имеются максиллярные железы, а у личинок остальных - антеннальные. По-видимому, это объясняется тем, что первично у предков ракообразных имелось две пары выделительных органов - и антеннальные и максиллярные. В дальнейшем эволюция раков шла различными путями и привела к тому, что у высших ракообразных сохранились только антеннальные, а у остальных только максиллярные железы. Доказательством правильности этой точки зрения является наличие у некоторых ракообразных, а именно у морских раков небалий из примитивных высших ракообразных, а также у ракушковых из низших раков, двух пар выделительных желез.

Нервная система

Центральная нервная система большинства ракообразных представлена брюшной нервной цепочкой и весьма близка к нервной системе аннелид. Она состоит из надглоточного ганглия (парного по происхождению), образующего головной мозг, связанного с подглоточным ганглием окологлоточными коннективами. От подглоточного ганглия идет двойной брюшной нервный ствол, образующий пару сближенных ганглиев в каждом сегменте.

У высших ракообразных нервная система достигает относительно высокого уровня развития (строение головного мозга), тогда как у остальных групп ракообразных она имеет более примитивный характер. Примером наиболее примитивного строения может служить нервная система жаброногих раков, у которых имеется головной ганглий, окологлоточные коннективы и отходящие от них два сравнительно далеко расставленных нервных ствола. На стволах в каждом сегменте расположены небольшие ганглиозные утолщения, соединяющиеся двойными поперечными комиссурами. Другими словами, нервная система этих раков построена по лестничному типу.

У большинства ракообразных происходит сближение продольных нервных стволов, парные ганглии которых сливаются вместе. Кроме того, в результате слияния сегментов и образования отделов тела сливаются их ганглии.

Этот процесс связан прежде всего с формированием головы (цефализацией). Так, головной мозг речного рака (и других десятиногих) образован собственно головным ганглием с двумя отделами - антеннулярным и присоединившимся к нему антеннальным (первая пара ганглиев брюшной нервной цепочки, иннервирующая антенны). Подглоточный ганглий образовался путем слияния следующих 6 пар ганглиев брюшной нервной цепочки: ганглиев, иннервирующих мандибулы, две пары максилл и три пары ногочелюстей. Далее следует 11 пар ганглиев брюшной цепочки - 5 грудных и 6 брюшных.

С другой стороны, слияние ганглиев может иметь место и в связи с укорочением тела или малыми размерами у той или иной группы ракообразных. Особенно интересно в этом отношении наблюдающееся у крабов слияние всех ганглиев брюшной цепочки в один большой узел.

Органы чувств

У ракообразных имеются органы осязания, органы химического чувства (обоняния), органы равновесия и органы зрения.

Размножение

За редкими исключениями (усоногие раки), все ракообразные раздельнополы, причем у многих довольно резко выражен половой диморфизм. Так, самка речного рака отличается заметно более широким брюшком и, как мы знаем, строением первой и второй пар брюшных ножек. У многих низших ракообразных самцы значительно меньше самок.

Размножаются ракообразные исключительно половым способом. У ряда групп низших ракообразных (щитни, ветвистоусые, ракушковые) имеет место партеногенез и чередование партеногенетических и обоеполых поколений.

Пищеварительная система . Кишечник начинается ротовым отверстием, расположенным на брюшной стороне головы, обычно на некотором расстоянии от переднего ее конца.

Передний отдел кишечника состоит из прямого пищевода, расширяющегося в желудок, подразделенный у высших ракообразных на кардиальную и пилорическую камеры. Далее следует относительно очень короткая средняя кишка, в которую открываются протоки пищеварительной железы. Эта железа особенно сильно развита у высших ракообразных, а у остальных она представлена небольшим выростом или даже совсем отсутствует. Она выделяет пищеварительные ферменты, но, кроме того, в ней происходит частично всасывание пищи. Наконец, она у некоторых ракообразных участвует в процессе выделения и осморегуляции. Средняя кишка переходит в заднюю, которая в виде прямой трубки доходит до тельсона и на его брюшной поверхности открывается наружу анальным отверстием.

Кровеносная система . У разных ракообразных кровеносная система построена по-разному. У большинства есть сердце, иногда имеющее вид длинного спинного сосуда, снабженного многочисленными парными остиями (у жаброногов и ротоногих), а иногда оно короткое, мешковидное, с небольшим количеством остий. У многих мелких ракушковых и веслоногих сердце отсутствует. У высших ракообразных от сердца отходит 7 или 8 артерий, из которых кровь выливается в лакуны, у остальных кровеносных сосу дов нет. Сердце лежит внутри околосердечной сумки. В крови растворен гемоцианин, играющий такую же роль в связывании кислорода, как гемоглобин. Железо заменено в нем медью. У некоторых ракообразных, например у дафнии, в крови растворен гемоглобин. Кровь иногда синяя, иногда красноватая, иногда бесцветная и богата различного рода лейкоцитами. Окисленная в жабрах или у поверхности тела, кровь поступает в околосердечную сумку, потом в сердце и оттуда в артерии или в полость тела.

Дыхательная система . Ракообразные в большинстве случаев живут в воде и дышат кислородом, растворенным в воде. У некоторых ракообразных специальных органов дыхания нет — они дышат всей поверхностью тела, покрытого тонким нежным покровом. Этот тип дыхания наблюдается преимущественно у особенно мелких ракообразных (например, у веслоногих — Copepoda). У большинства ракообразных дыхательный процесс локализован: его может обслуживать внутренняя поверхность головогрудного щита (некоторые низшие раки) или брюшные ножки (равноногие). Однако обычно роль органов дыхания выполняют специальные нежные выросты — жабры, сидящие то на основании грудных ножек (эпиподиты), то на брюшных ножках (ротоногие). В случае развития жабр на груди головогрудной щит может служить защитным покровом, а для поддержания тока воды в образуемой полости служит вырост конечностей, способный к самостоятельному движению (скафогнат). В тех случаях, когда ракообразные живут на суше (равноногие), у них могут быть слабо развитые органы атмосферного дыхания — трахеи — в брюшных ножках.

Выделительная система . Выделение осуществляется при помощи фагоцитов крови, эпителия пищеварительной железы и видоизмененных метанефридиев—антеннальных и максиллярных желез. Антеннальные железы свойственны большинству отрядов высших ракообразных, за исключением равноногих, ротоногих и некоторых других, у остальных имеются максиллярные железы. У некоторых примитивных мизид функционируют одновременно как антеннальные, так и максиллярные железы.

Еще интересные статьи